“EPIDERMIS”
1. Pendahuluan
Epidermis tersusun dari sel-sel, membentuk suatu lapisan yang menutupi seluruh permukaan luar tubuh tumbuhan secara berkesinambungan kecuali pada celah-celah stomata dan lentisel. Epidermis umumnya terdiri atas selapis sel tetapi ada juga yang terdiri atas lebih dari satu lapis sel. Kata epidermis berasal dari dua kata bahasa Yunani epi=atas dan derma=kulit.
Pada daerah maristematik misalnya pada maristem apikal batang, lapisan sel tertular belum berdiferensiasi, sedangkan pada batang dan akar yang tua mungkin epidermis telah rusak sebagai akibat pertumbuhan sekunder. Epidermis pada akar ada yang menyebut dengan istilah eqiblem atau rizodermis, meskipun demikian itilah epidermis banyak digunakan baik pada batang, daun, bunga, buah, biji, maupun akar.
Sel epidermis umumnya mempunyai vakuola sentral yang besar dengan sitoplasma di tepi yang tipis. Leukoplas-leukoplas kecil terdapat di dalam sel epidermis tetapi kloroplas tidakl ditemukan, kecuali, pada sel penutup stomata dan pada tumbuhan air atau tumbuhan yang tumbuh ditempat yang lembab dan habitat yang sangat ternaung.
2. Sel epidermis
Bentuk, ukuran dan susunan sel epidermis berbeda-beda pada berbagai jenis tumbuhan dan organnya, tetapi semuanya menunjukkan tanda sama yaitu rapat satu sama lain membentuk bangunan pdat tanpa ruang antar sel. Meskipun ada kalanya terdapat ruang antar sel. Meskipun ada kalanya terdapat ruang antar sel misalnya epidemis mahkota bunga, tetapi ruang itu ditutupi (daun Dicotyledoneae), memanjang sejajar dengan permukaan (daun Graminae) atau bahkan berbentuk batang tegak lurus pada permukaan (kulit biji).
Dinding sel epidermis ada yang tipis, ada yang tebal di sisi yang menghadap permukaan tubuh, ada semua sel dindingnya tebal dan mengandung lignin (misalnya pada biji atau daun Coniferae). Permukaan dinding sel epidermis yang mengahadap keluar mengandung pectin. Pada dinding sell banyak terdapat saluran noktah yang terisi plasmodesmata. Epidermis yang terdapat dipermukaan organ di udara dindingnya yang mengahadap keluar mempunyai bayak ruang antar fibril semacam noktah yang disebut ektodesma, yang berfungsi sebagai jalan masuknya larutan dari luar ke dalam sel dan sebaliknya.
Dinding luar sel epidermis biasanya mengandung kutin yaitu senyawa lipid yang menghadap di antara fibril selulosa penyusun dinding sel sehinggan membentuk lapisan khusus dipermukaan luar sel yang disebut kutikula. Pada awal perkembangan sel epiudermis kutikula belum seluas dinding sel, tetapi kemudian meluas, sambung menyambung dengan kutikula sel disebelahnya membentuk lapisan padat. Pembentukan kertikuta itu berlangsung pada awal perkembangan organ. Permukaan kutikula dapat halus, kasar, beralur atau bergelombang. Pada beberapa jenis tumbuhan kutikula itu mempunyai bentuk yang khas sehingga dapat dipergunakan sebagai pengenal. Tebal kutikula bervariasi, tumbuhan yang hidup di tempat kering mempunyai kutikula lebih tebal.
Di permukaan luar kutikula mungkin terdapat lilin yang berupa butiran (misalnya pada Sacharum, Brassica) atau merupakan lapisan (misalnya pada Thuja). Fungsi lilin ini ialah untuk mengurangi kebasahan.
Selain lilin, dipermukaan kutikula juga terdapat Kristal garam, minyak atau getah. Kristal silikat diendapkan di dinding sel epidermis anggota Graminae, Cyperaceae, palmae atau moraceae, lignin juga terdapat pada epidermis beberapa jenis tumbuhan misalnya di daun Cycadaceae, daun coniferae dan Rhizoma graminae.
Biasanya sel epidermis mempunyai vakuola besar dan plastidanya berupa leukoplas. Epidermis yang berisi kloroplas dijumpai pada tumbuhan hidrofit dan tumbuhan dalam naungan. Dalam vakuola sel epidermis perhiasan bunga berbagai jenis tumbuhan mengandung antosianin. Antosianin juga terdapat pada epidermis daun Zebrina batang dan tangkai daun Ricinus.
3. Bentuk epidermis khusus (derivate epidermis)
Meskipun bentuk epidermis umumnya sama, tetapi ada pula yang berbeda, misalnya pada daun Gramineae epidermis di atas tulang daun berbentuk panjang dan ada yang berbentuk pendek, yaitu sel silica dan sel ggabus yang berpasangan. Keduanya disebut demikian sesuai dengan kandungan Kristal silica dan endapan suberin dalam dinding selnya.
Pada gramineae dan banyak Monocotyledoneae yang lain dijumpai sel buliform atau sel kipas, yaitu sederet sel yang lebih besar daripada epidermis normal, dengan ginging tipis dan vakuola besar. Sel-sel buliform dapat tersusun berderet di seluruh permukaan atau daun atau hanya di antara alur-alur berkas pengangkut. Pada irisan melintang bentuknya seperti kipas dengan sel yang berada ditengah yang paling panjang dan besar. Sel buliform mengandung banyak air dan tak mengandung kloroplas.
Gambar berbagai bentuk sel epidermis khusus
Bentuk epidermis yang lain adalah litokis, terdapat pada beberapa keluarga misalnya Moraceae, urticaceae, cucubbitaceae. Litokis ini adalah sel epidermis khusus yang biasanya lebih besar dari epidermis normal, mengandung bentuk pertumbuhan khusus kea rah dalam yang disebut sistolit. Sitolit ini bentuknya tidak teratur dan dapat mengisi seluruh ruang sel.
4. Stomata
Di antara sel-sel epidermis terdapat celah-celah kecil yang diapit oleh 2 sel yang berbentuk khusus, berbeda dengan sel epidermis normal dan disebut sel penutup. Kedua sel penutup itu bersama celahnya disebut stomata (jamak stomata). Sel epidermis yang berdekatan dengan sel penutup ini (dua sel atau lebih) disebut sel tetangga. Sel ktetangga ini mempunyai hubungan fungsional dengan sel penutup, sertya terbentuk dari sel induk yang atau pasangan dari induk sel penutup.
Gambaran tentang stomata dapat dilihat pada gambar berikut.
Gambar: contoh stomata pada tumbuahan, menunjukkan kedudukan stomata yang dibentuk oleh sel penjaga diantara sel epidermis lainnya.
Stomata umumnya dijumpai di bagian tubuh tumbuhan di atas tanah, terutama di daun, batang dan kadang-kadang di rhizona. Juga dijumpai pada perhiasan bunga, bakal buah atau biji, tetapi tidak berfungsi. Akar tidak mempunyai stomata. Stomata dapat dijumpai kedua permukaan daun atau hanya di bagian bawah. Tumbuhan air yang daunnya terapung, stomata hanya terdapat dipermukaan atas yang mengahadap udara. Daun yang bertulang, menyirip, atau menjari, stomatanya tersebar, sedang daun yang tulangnya sejajar stomatanya tersusun berderet. Letak sel penutup stomata terhadap sel-sel epidermis sekitarnya dapat sejajar, tenggelam atau tersembul. Bentuk sel penutup umumnya serupa ginjal sedang pada gramineae dan Cyperaceae bentuknya seperti tulang paha, ujungnya membesar dengan dinding tipis. Kedua bentuk tersebut serta penebalan dinding sel yang tidak merata memungkinkan terbukanya celah antara kedua sel penutup tersebut.
Atas dasar susunan sel tetangga di sekitar sel penutup, stomata pada Dicotyledoneae dibedakan atas :
a. Tipe Anomositik : sel tetangga serupa dengan epidermis lainnya.
b. Tipe Anosositik : sel penutup dikelilingi 3 sel tetangga yang tidak sama.
c. Tipe Parasitik : tiap sel penutup didampingi satu atau lebih sel tetangga
yang sumbu memanjangnya sejajar dengan sumbu sel
penutup.
d. Tipe Diasitik : tiap stomata dikelilingi oleh dua sel tetangga yang dinding
bersamanya tegak lurus pada sumbu sel penutup.
e. Tipe Aktinositik : Stoma dikelilingi oleh beberapa sel tetangganya yang
tersusun melingkar.
Beberapa tipe stomata pada tumbuhan dapat dilihat pada gambar berikut.
Gambar :
Pada tumbuahan Monocotyledoneae tipe stomata dibedakan atas dasar ada tidaknya sel tetangga serta berapa jumlah sel tetangga yang mengelilingi stomata.
Kerapatan stomata sangat bervariasi tergantung pada ukuran sel, sel penutup yang lebih kecil akan memilki kerapatan stomata yang paling tinggi. Indeks stomata merupakan perbandingan jumlah sel-sel epidermis dalam satuan luas tertentu. Sejauh ini diyakini bahwa indeks stomata konstan dalam daun dari suatu tumbuhan. Meskipun demikian dari semua tumbuhan yang telah diteliti menunjukkan indeks stomata tetap.
5. Trikoma
Trikoma adalah tonjolan epidermis yang terdiri dari satu atau lebih sel. Sel-sel trikoma dapat mengadakan penebalan sekunder, ada yang kehilangan protoplasmanya. Bentuk trikoma dapat digunakan sebagai cirri taksonomi. Trikoma dapat dikelompokkan dalam beberapa golongan :
a. Trikoma nonglandular (bukan rambut kelenjar)
Tipe trikoma non glandular yang terdapat pada beberapa jenis tumbuhan dapat dilihat pada gambar berikut.
Gambar: Tipe-tpe trikoma non glandular
Bentuk dan susunanya bermacam-macam, dapat berupa sel tungal sederhana, berbentuk sisik, berupa sederet sel yang membentuk percabangan atau gabungan dari beberapa deret sel.
b. Trikoma glandular (rambut kelenjar)
Trikoma macam ini mengeluarkan berbagai zat misalnya garam, gula, terpen dan lain-lain sehingga dinamakan kelenjar. Jenisnya bermacam-macam, misalnya :
1. Trikoma hidatoda : terdiri dari sel sebagai tangkai dengan kepala terdiri dari beberapa sel, mengeluarkan larutan yang berisi asam-asam organic.
2. Kelenjar garam : terdiri dari sebuah sel kelenjar yang besar di atas tangkai pendek. Garam ditampung dalam vakuolanya. Kalau sudah penuh dan organnya (misalnya daun) menua. Sel ini mati dan garam tetap berada dalam vakuola itu.
3. Kelenjar madu : berupa rambut bersel satu/ lebih dengan plasma yang kental dan mampu mengeluarkan madu ke permukaan sel.
4. Rambut gatal : terdiri dari sel tunggal yang bagian pengkalnya berbentuk seperti kantung sedang ujungnya runcing. Bagian pangkal dikelilingi oleh sel-sel epidermis yang menonjol dari permukaan. Bagian ujung dindingnya dipertebal dengan silica atau kalsium sehingga mudah patah kalau tersentuh. Dari lubang patahan itu dikeluarkan isi sel yang menyebabkan rasa gatal.
c. Rambut akar
Rambut akar merupakan tonjolan sel epidermis akar, biasanyaberdinding tipis dengan vakuola besar. Rambut akar terbentuk di daerah maristem akar, tempat epidermis masih membentang. Pemanjangan rambut akan terjadi di bagian dinding tipis dan lunak pada beberapa tumbuhan tidak semua sel epidermis mampu membentuk rambut akar. Hanya sel-sel tertentu saja (yang disebut trikoblas) dapat membentuk rambut akar. Trikoblas ini lebih jecil dari epidermis, sebagai hasil pembelahan yang tidak sama. Rambut akar umumnya berumur pendek, hanya beberapa hari. Bila rambut akar itu terkelupas akan mengalami penebalan suberin dan ligin.
5. Endodermis
Jaringan ini tersusun atas sederet sel yang membentuk silinder dan terdapat pada hamper semua tumbuhan tingkat tinggi. Silinder sel ini menjadi batas dalam korteks akar serta melindungi bagian dalam dari akar (stele). Mula-mula sel penyusun endodermis ini membengtuk penebalan seperti pita melingkar sepanjang dinding radialnya, sehingga dinamakan Pita Casprary. Pita caspary itu terdiri dari lignin dan suberin. Pada awal perkembangan akar, endodermis masih dapat tumbuh, terutama jelas dibagian temmpat terbentuknya cabang akar (yang terbentuk dari perisikel yang letaknya di sebelah dalam endodermis).
Pada tumbuhan yang akarnya mengadakan pertumbuhan sekunder, endodermis tetap berstruktur dengan pita caspray dan bersama korteks akan terkelupas karena terdorong oleh pertumbuhan dari dalam. Bila tidak ada pertumbuhan sekunder, sel endodermis itu akan mengalmi penebalan lebih lanjut dengan liginin dan suberin sedemikian sehingga dindingnya tidak lagi dapat di lalui oleh air dan zat hara. Sel endodermis yang berhadpan dengan xylem tidak segera mengalami penebalan sehingga hanya mempunyai pita caspary. Sel-sel semacam ini disebut sel peresap karena dianggap mampu melarutkan air dan senyawa yang larut di dalamnya dari korteks ke stela dan sebaliknya.